Morfologia organizmów grzybopodobnych i grzybów

Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj

Większość chorób jest wywoływana przez organizmy grzybopodobne i grzyby. Chociaż liczba poznanych gatunków organizmów grzybopodobnych i grzybów waha się od 70000 do 100000, szacuje się, w oparciu o liczbę poznanych gatunków roślin i średnią liczbę gatunków organizmów grzybopodobnych i grzybów związanych z jedną rośliną, że liczba gatunków organizmów grzybopodobnych i grzybów kuli ziemskiej może dochodzić do 1,5 mln. Około 10% wszystkich organizmów grzybopodobnych i grzybów jest patogenami roślin.

Patogeniczne organizmy grzybopodobne i grzyby są organizmami bardzo różnorodnymi pod względem zarówno ich przystosowania ekologicznego, jak i cech morfologicznych.

Podstawową jednostką większości organizmów grzybopodobnych i grzybów jest komórka zbudowana z:

1. Ściany komórkowej zawierającej:

• łańcuchowy aminopolisacharyd, tj. chitynę,
• krystaliczny wieloglukozanoid, tj. chitozan,
• polisacharydy, tj. celulozę i glukan,
• polimery mannozy,
• barwniki.
  

2. Błony cytoplazmatycznej składającej się z dwóch warstw białkowych otaczających warstwę fosfolipidową.
3. Protoplastu z:
   • cytoplazmą,
   • organellami, tj. jądrem, mitochondriami, rybosomami, wakuolami, substancjami zapasowymi.

Strukturami morfologicznymi organizmów grzybopodobnych i grzybów są:

1. Strzępki.
2. Appressoria.
3. Hyfopodia.
4. Strzępki infekcyjne.
5. Haustoria.
6. Chlamidospory.
7. Tkanka strzępkowa.
8. Mitospory.
9. Konidiomy.
10. Mejospory.
11. Zarodnie i owocniki stadium mejomorficznego.

Strzępki. Podział komórek prowadzi do utworzenia nitkowatej strzępki. Z kolei rozgałęziające się strzępki tworzą stopniowo rozrastającą się grzybnię wskutek podziału jej wierzchołkowych komórek.

Strzępki grzybni mogą być:

1. Bezprzegrodowe, tzw. coenocytyczne. Strzępki bezprzegrodowe występują u przedstawicieli gromad Oomycota i Zygomycota. Strzępki grzybów tych gromad czasami mogą zawierać przegrody oddzielające stare części grzybni od młodych lub przegrody mogą powstać w następstwie uszkodzenia strzępki. Jednak przegrody w tych strzępkach są rozmieszczone nieregularnie. Strzępki bezprzegrodowe są bezbarwne, delikatne i zwykle występują u organizmów grzybopodobnych i grzybów środowisk wilgotnych.

2. Podzielone przegrodami, bez sprzążek. Strzępki tego typu występują u grzybów z gromady Ascomycota i niektórych przedstawicieli gromady Basidiomycota, np. u grzybów rdzawnikowych z rzędu Uredinales.
   

3. Podzielone przegrodami, z sprzążkami lub hakami. Strzępki z przegrodami i sprzążkami występują u wielu przedstawicieli gromady Basidiomycota. Sprzążki biorą udział w podziale komórek.
   

Organizmy grzybopodobne najniżej zorganizowane, tj. przedstawiciele królestwa Protozoa, np. gromady Plasmodiophoromycota nie tworzą strzępek. Są to najczęściej organizmy jednokomórkowe tworzące plazmodia lub fagotroficzne kolonie. Plazmodium jest wielojądrowym, ruchomym skupieniem protoplastu otoczonym błoną plazmatyczną. Plazmodium nie posiada ściany.

Appressoria. Appressorium jest najczęściej gruszkowatym lub brodawkowatym zgrubieniem końca strzępki grzybni lub strzępki kiełkowej zarodnika z płaską powierzchnią przylegającą do powierzchni rośliny. Stabilność przylegania appressorium zwiększają wydzielane przez nie substancje kleiste zapobiegające m. in. zmywaniu appressorium przez deszcz. Czasami appressorium może być złożone z palczastych rozgałęzień z dodatkowymi rozgałęzieniami dichotomicznymi.

Hyfopodia. Hyfopodium jest jedno- lub dwukomórkowym rozgałęzieniem grzybni epifitycznej. Hyfopodia pełnią podobną rolę jak appressoria, albo są strukturami przetrwalnikowymi. Hyfopodia tworzą np. grzyby z rodzajów Gaeumannomyces i Phialophora.

Strzępki infekcyjne. Strzępki infekcyjne są strukturami biorącymi udział w procesie wnikania patogena do rośliny. Strzępkami infekcyjnymi mogą być:

1. Klin infekcyjny, który:
   

• wyrasta z appressorium,
• jest przeciętnie 5-10 razy węższy od strzępki grzybni,
• ma koniec zaokrąglony z bardzo cienką ścianą.

2. Strzępki kiełkowe powstające podczas kiełkowania zarodników. Strzępka taka nie różni się lub różni się tylko nieznacznie od innych strzępek powstających w wyniku kiełkowania zarodników.

Haustoria. Haustoria (ssawki) są wyspecjalizowanymi strzępkami pasożytów obligatoryjnych i niektórych pasożytów okolicznościowych. Wzrost haustoriów kończy się wewnątrz komórek w odróżnieniu od strzępek wewnątrzkomórkowych innych patogenów rozszerzających swe występowanie na komórki sąsiednie. Ssawki pochłaniają pożywienie z komórek rośliny gospodarza; pożywienie to jest wykorzystywane do rozwoju grzyba.

Chlamidospory. Chlamidosporą jest jednokomórkowy zarodnik rozwijający się pojedynczo wewnątrz komórki wskutek zagęszczenia protoplastu i utworzenia dodatkowej, zwykle pogrubionej hialinowej lub brunatnej ściany o własnościach hydrofobowych. Chlamidospory są zarodnikami przetrwalnikowymi.

Tkanka strzępkowa. Strzępki grzybni często łączą się i przeplatają tworząc tzw. tkankę strzępkową. W zależności od zwięzłości utworzonych splotów, tkankę strzępkową dzieli się na:

1. Prozenchymę, tj. tkankę o budowie luźnej. Z prozenchymy są zbudowane owocniki grzybów z rzędów Agaricales, Poriales i Stereales.

2. Pseudoparenchymę, tj. tkankę o budowie zwartej. Z pseudoparenchymy są zbudowane:

• sklerocja, tj. ziarniste lub gruzełkowate utwory zawierające materiały zapasowe i pełniące rolę przetrwalników,

• pseudosklerocja, tj. zwarte skupienia zawierające np. resztki owoców, gleby lub kamienie poprzerastane grzybnią,

• ryzomorfy, tj. sznury grzybniowe utworzone z równolegle, silnie przylegających strzępek. Długość ryzomorf może dochodzić do kilkunastu metrów. Ryzomorfy infekują korzenie roślin zdrowych a znajdujący się wewnątrz nich luźny rdzeń z pustym środkiem umożliwia przewodzenie tlenu, substancji odżywczych i produktów przemiany materii. Ryzomorfy tworzy np. Armillaria mellea, sprawca opieńki miodowej. Długowieczność ryzomorf może przekraczać 100 lat.

• stroma, tj. zwarte skupienie strzępek, czasami obejmujące tkankę gospodarza lub podłoże, na lub w którym tworzą się zarodniki lub owocniki. Stroma jest wytwarzana przez wiele przedstawicieli gromad Ascomycota, Basidiomycota i grzybów mitosporowych. Stromą jest np. dolna część acerwulusa.
  

Mitospory. Mitospory służą rozmnażaniu i rozprzestrzenianiu się organizmów grzybopodobnych i grzybów w ich mitotycznym stadium życia. W zależności od sposobu i miejsca powstawania oraz morfologii, rodzajami mitospor są m. in.:

1. Blastospory. Blastospory powstają wskutek pączkowania komórki macierzystej i jej oddzielenia przegrodą od komórki nowo utworzonej. Blastospory są wytwarzane przez np. grzyby rzędów Taphrinales i Ustilaginales.

2. Zarodniki pływkowe (zoospory). Zarodniki pływkowe są osłonięte tylko błoną cytoplazmatyczną i mają 1 wić lub 2 wici umożliwiające im poruszanie się. Zarodniki pływkowe powstają w zarodniach pływkowych, tj. workowatych lub owalnych utworach tworzących się na końcach strzępek. Formowanie zarodników pływkowych poprzedza podział mitotyczny pierwotnego jądra i skupianie się cytoplazmy wokół powstałych haploidalnych jąder wtórnych. Zoospory tworzą przedstawiciele królestw Protozoa i Chromista oraz niektóre gatunki z królestwa Fungi, np. grzyby z gromady Chytridiomycota.
   

3. Zarodniki sporangialne. Zarodnikami sporangialnymi są obłonione, 1-4-jądrowe skupienia cytoplazmy powstające w sporangiach, tj. pęcherzykowatych utworach rozwijających się na końcach sztywnych strzępek powietrznych. Zarodniki te są rozsiewane prądami powietrza. Zarodniki sporangialne występują u grzybów z gromady Zygomycota.

4. Ecjospory. Ecjospory są dikariotycznymi zarodnikami wytwarzanymi w ecjach grzybów rdzawnikowych z klasy Teliomycetes. U rdzy dwudomowych ecjospory przenoszą grzyba na drugiego żywiciela.

Ecja z ecjosporami

5. Urediniospory. Urediniospory są dikariotycznymi zarodnikami letnimi grzybów rdzawnikowych z klasy Teliomycetes.
   

Uredinia z urediniosporami

6. Teliospory. Teliospory są dikariotycznymi, grubościennymi zarodnikami przetrwalnikowymi grzybów z klas Ustomycetes i Teliomycetes. Z teliospor przedstawicieli klasy Ustomycetes wyrasta przedgrzybnia (promycelium), natomiast z teliospor grzybów z klasy Teliomycetes wyrasta basidium.

7. Zarodniki konidialne. Zarodniki konidialne powstają w wyniku odcinania się komórki lub komórek z trzonka konidialnego. W zależności od sposobu powstawania i morfologii, wśród mitospor wyróżnia się:

• artrospory powstające wskutek fragmentacji strzępek grzybni lub odgałęzień trzonków konidialnych na krótkie, jednokomórkowe zarodniki,

• artrospory merystemowe powstające pojedynczo lub w łańcuszkach na końcu krótszego lub dłuższego trzonka (komórki zarodnikotwórczej). Artrospory merystemowe występują u grzybów z rodzaju Oidium. Na początku różnicowania się łańcuszka atrospor, artrospora szczytowa dojrzałego organizmu była pierwszym zarodnikiem uformowanym z komórki zarodnikotwórczej odgałęzionej od strzępki. U grzybów z rzędu Erysiphales, sprawców mączniaków prawdziwych, artrospory merystemowe nazywa się oidiami.

• tretospory, które są wytwarzane wskutek rozrastania się wewnętrznej ściany komórki zarodnikotwórczej, wydostającej się z jednego lub wielu otworów. Tretospory są zwykle grubościenne i zabarwione. Mogą one powstawać pojedynczo lub w łańcuchach. Tretosporami są np. zarodniki grzybów z rodzajów Alternaria i Helminthosporium,

• fialospory powstające albo na butelkowato rozdętych komórkach zwanych fialidami, albo w ich wnętrzu. Fialospory mogą występować w łańcuszkach (np. u Aspergillus i Penicillium spp.) lub w główkowatych skupieniach utworzonych wskutek zlepienia zarodników śluzowatą substancją (np. u Acremonium i Fusarium spp.).

Konidiomy. Konidiomy są wielostrzępkowymi strukturami rodzącymi zarodniki konidialne. Wśród konidiom wyróżnia się:

1. Acerwulus, tj. talerzykowaty utwór, w którym hymenium jest złożone z komórek zarodnikotwórczych rozwijających się z pseudoparenchymatycznej stromy umiejscowionej pod skórką lub kutikulą porażonego organu roślin. Acerwulusy występują m. in. u Colletotrichum spp.

2. Koremium, tj. mniej lub bardziej zwarty pęczek trzonków konidialnych, w górnej części rozpierzchłych i zakończonych zarodnikami konidialnymi. Koremia tworzą m. in. grzyby z rodzajów Graphium i Penicillium.

3. Piknidium, tj. butelkowaty lub kulisty utwór z okrągłym lub szyjkowatym ujściem. Wewnętrzna ściana piknidium jest częściowo lub całkowicie pokryta komórkami zarodnikotwórczymi. Piknidia tworzą m. in. grzyby z rodzajów Phoma i Stagonospora.

4. Sporodochium, tj. utwór powierzchniowy zbudowany z pseudoparenchymatycznej podkładki grzybniowej z wyrastającymi z niej trzonkami konidialnymi; utwór ten przypomina poduszkę. Sporodochia tworzą m. in. grzyby z rodzajów Fusarium i Tuberculina.

Mejospory. Mejospory są zarodnikami powstającymi po mejozie, tj. podziale redukcyjnym. Zatem mejospory są zarodnikami haploidalnymi. W zależności od miejsca tworzenia wśród mejospor wyróżnia się:

1. Zarodniki pływkowe. Mejosporami są zarodniki pływkowe powstające po mejozie w mejosporangiach utworzonych z diploidalnego zarodnika przetrwalnikowego. Mejosporowe zarodniki pływkowe są tworzone przez organizmy grzybopodobne królestw Chromista i Protozoa oraz niektóre gatunki grzybów z królestwa Fungi.

2. Zygospory. Zygosporami są mejospory tworzące się wskutek gametangiogamii typu zygogamii, tj. kopulacji dwóch fizjologicznie różnorodnych gametangiów o tej samej morfologii. Zygospory zwykle są grubościenne z zewnętrzną powierzchnią gładką lub zawierającą wyrostki, np. kolce. Zygospory występują u grzybów z gromady Zygomycota.

3. Askospory. Askospory powstają endogennie w mejosporangiach zwanych workami grzybów z gromady Ascomycota. Askospory są wynikiem procesu płciowego typu gametangiogamii, deuterogamii lub spermatyzacji. W gametangiogamii następuje przelanie jąder plemni (anteridium, organu męskiego) do lęgni (askogonu, organu żeńskiego). Deuterogamią jest łączenie się askogonu z jądrem pochodzącym z komórki strzępki stadium mitomorficznego lub zarodnika konidialnego. W procesie spermatyzacji zawartość askogonu jest zapładniana jądrami męskimi spermacjum. Spermacja są jednokomórkowymi zarodnikami powstającymi w spermogoniach.

Zarodniki te są przenoszone prądami powietrza lub przez owady i następnie wyłapywane przez strzępki chwytne, tzw. receptory askogonu, przejmujące ich jądra i przemieszczające je do askogonu.

4. Basidiospory. Basidiospory są cienkościennymi, jednokomórkowymi zarodnikami powstającymi egzogennie na podstawce większości grzybów z gromady Basidiomycota.

5. Sporidia. Sporidia są cienkościennymi, jednokomórkowymi zarodnikami powstającymi na przedgrzybni grzybów z klasy Ustomycetes.

Zarodnie i owocniki stadium mejomorficznego. Zarodniami i owocnikami stadium mejomorficznego są:

1. Zarodnia pływkowa. Zarodnie pływkowe powstają wewnątrz diploidalnego zarodnika przetrwalnikowego lub jego protoplast z licznymi jądrami haploidalnymi wydostaje się na zewnątrz i przypomina pęcherz osłonięty błoną cytoplazmatyczną, wewnątrz którego różnicują się zarodniki pływkowe. Zarodniki pływkowe tworzy większość organizmów grzybopodobnych z królestw Protozoa i Chromista oraz niektóre gatunki grzybów z królestwa Fungi.

2. Worek. Worek powstaje w procesie gametangiogamii po plazmogamii, dikariofazie i wytworzeniu strzępek workotwórczych. Worki powstają ze strzępek workotwórczych.

3. Podstawka. Podstawka powstaje po plazmogamii i stosunkowo długim okresie dikariofazy. Po kariogamii i mejozie na podstawce tworzą się basidiospory. Podstawki mogą być jednokomórkowe (u przedstawicieli podklasy Holobasidiomycetidae) lub podzielone przegrodami (u grzybów podklasy Phragmobasidiomycetidae).

4. Kleistotecjum. Kleistotecjum jest grubościennym, kulistym owocnikiem pozbawionym ujścia. Kleistotecja zawierają worki, które nabrzmiewając w czasie dojrzewania powodują rozerwanie ściany otoczni i przez to uwalniają się. Kleistotecja są pokryte przyczepkami, których cechy morfologiczne uwzględnia się przy wyróżnianiu rodzajów grzybów. Kleistotecja tworzą przedstawiciele rzędu Erysiphales.

5. Perytecjum. Perytecja są owocnikami kulistymi lub gruszkowatymi z dłuższą lub krótszą szyjką zaopatrzoną w ujście. We wnętrzu perytecjum, na jego dnie są umiejscowione worki, często poprzedzielane parafizami, tj. płonnymi strzępkami. Ujście perytecjum zwykle jest wysłane krótkimi strzępkami zwanymi peryfizami.

6. Apotecjum. Apotecjum jest szeroko otwartym owocnikiem przypominającym miseczkę. Na dnie apotecjum znajduje się hymenium złożone z worków poprzedzielanych parafizami. Apotecja mogą być siedzące lub wsparte na dłuższej lub krótszej nóżce. Apotecja tworzą m. in. grzyby z rzędów Leotiales i Rhytismatales.

7. Basidiomy. Basidiomami są owocniki, na których lub w których tworzą się podstawki. Basidiomami są np. owocniki grzybów z rzędów Agaricales, Poriales i Stereales.